स्ट्रिएटम, (Striatum) या कॉर्पस स्ट्रिएटम (जिसे स्ट्राइट न्यूक्लियस भी कहा जाता है), अग्रमस्तिष्क के सबकॉर्टिकल बेसल गैन्ग्लिया में एक नाभिक (न्यूरॉन्स का एक समूह) है। स्ट्रिएटम (Striatum) मोटर और इनाम प्रणाली का एक महत्वपूर्ण घटक है; [1] विभिन्न स्रोतों से ग्लूटामेटेरिक और डोपामिनर्जिक इनपुट प्राप्त करता है; और शेष बेसल गैन्ग्लिया के लिए प्राथमिक इनपुट के रूप में कार्य करता है।[2] [3] [4]
कार्यात्मक रूप से, स्ट्रिएटम (Striatum) अनुभूति के कई पहलुओं का समन्वय करता है, जिसमें मोटर और एक्शन प्लानिंग, निर्णय लेने, प्रेरणा, सुदृढीकरण और इनाम की धारणा दोनों शामिल हैं [5]। स्ट्रिएटम कॉडेट न्यूक्लियस और लेंटिफॉर्म न्यूक्लियस से बना होता है।[6] [7] लेंटिफॉर्म न्यूक्लियस बड़े पुटामेन और छोटे ग्लोबस पैलिडस से बना होता है।[8] ग्लोबस पैलिडस को सख्ती से बोलना स्ट्रिएटम का हिस्सा है। हालांकि, स्ट्राइटल संरचनाओं का जिक्र करते समय ग्लोबस पैलिडस को परोक्ष रूप से बाहर करना आम बात है।[9] [10] [11]
प्राइमेट्स में, स्ट्रिएटम को एक उदर स्ट्रेटम में विभाजित किया जाता है, और एक पृष्ठीय स्ट्रिएटम (Striatum), उपखंड जो फ़ंक्शन और कनेक्शन पर आधारित होते हैं [12]। उदर स्ट्रेटम में नाभिक accumbens और घ्राण ट्यूबरकल होते हैं। पृष्ठीय स्ट्रैटम में कॉडेट न्यूक्लियस और पुटामेन होते हैं [13]। पृष्ठीय स्ट्रेटम में एक सफेद पदार्थ, तंत्रिका पथ (आंतरिक कैप्सूल) पुच्छल नाभिक और पुटामेन को अलग करता है [14]। शारीरिक रूप से, स्ट्रैटम शब्द ग्रे-एंड-व्हाइट पदार्थ की धारीदार (धारीदार) उपस्थिति का वर्णन करता है। [15] [16] [17]
संरचना – Structure
स्ट्रिएटम बेसल गैन्ग्लिया की सबसे बड़ी संरचना है [18]। स्ट्रिएटम को कार्य और कनेक्शन के आधार पर एक उदर और एक पृष्ठीय उपखंड में विभाजित किया गया है [19] [20]।
उदर स्ट्रिएटम नाभिक accumbens और घ्राण ट्यूबरकल से बना है।[21] [22] न्यूक्लियस एक्चुम्बन्स, न्यूक्लियस एक्चुम्बन्स कोर से बना होता है और न्यूक्लियस एंबुलेस शेल, जो न्यूरल पॉपुलेशन द्वारा भिन्न होता है। घ्राण ट्यूबरकल घ्राण बल्ब से इनपुट प्राप्त करता है लेकिन गंध को संसाधित करने में भूमिका निभाने के लिए नहीं दिखाया गया है। [10] गैर-प्राइमेट प्रजातियों में, कैलेजा के द्वीप शामिल हैं। [11] वेंट्रल स्ट्रिएटम (Striatum) लिम्बिक सिस्टम से जुड़ा हुआ है और इसे निर्णय लेने और इनाम से संबंधित व्यवहार के लिए सर्किटरी के एक महत्वपूर्ण हिस्से के रूप में शामिल किया गया है।
पृष्ठीय स्ट्रिएटम पुच्छल नाभिक और पुटामेन से बना होता है।
धुंधला स्ट्रिएटम को स्ट्राइसोम या पैच के दो अलग-अलग डिब्बों और एक आसपास के मैट्रिक्स में अंतर कर सकता है; यह एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ और कैलबिंडिन के घटकों पर विशेष रूप से स्पष्ट है। पृष्ठीय स्ट्रेटम पर अधिक अध्ययन किए गए हैं लेकिन उदर स्ट्रेटम में डिब्बों की भी पहचान की गई है। पृष्ठीय स्ट्रिएटम (Striatum)में स्ट्रायोसोम स्ट्राइटल आयतन का 10-15 प्रतिशत बनाते हैं।[23] [24] [25]
सेल प्रकार – Cell types
स्ट्रिएटम में कोशिकाओं के प्रकारों में शामिल हैं:
- मध्यम स्पाइनी न्यूरॉन्स (एमएसएन), जो स्ट्रिएटम के प्रमुख न्यूरॉन हैं।[2] वे GABAergic हैं और इस प्रकार, निरोधात्मक न्यूरॉन्स के रूप में वर्गीकृत किए जाते हैं [26]। मध्यम स्पाइनी प्रोजेक्शन न्यूरॉन्स में मानव स्ट्रेटम की कुल न्यूरोनल आबादी का 95% शामिल है।[27] [28][29] मध्यम काँटेदार न्यूरॉन्स के दो विशिष्ट प्रकार होते हैं: D1-प्रकार MSN और D2-प्रकार MSN।[31] [32] [33] MSN के उप-जनसंख्या में D1-प्रकार और D2-प्रकार दोनों प्रकार के रिसेप्टर्स होते हैं, जिसमें लगभग 40% स्ट्राइटल MSN DRD1 और DRD2 mRNA दोनों को व्यक्त करते हैं।[34] [35]
- कोलीनर्जिक इंटिरियरन एसिटाइलकोलाइन छोड़ते हैं, जिसका स्ट्रिएटम (Striatum) में कई तरह के महत्वपूर्ण प्रभाव होते हैं। मनुष्यों, अन्य प्राइमेट और कृन्तकों में, ये इंटिरियरन मुख्य पर्यावरणीय उत्तेजनाओं के प्रति रूढ़िबद्ध प्रतिक्रियाओं के साथ प्रतिक्रिया करते हैं जो अस्थायी रूप से मूल निग्रा के डोपामिनर्जिक न्यूरॉन्स की प्रतिक्रियाओं के साथ संरेखित होते हैं।[36][37] बड़े एस्पिनी कोलीनर्जिक इंटिरियरन स्वयं D5 डोपामाइन रिसेप्टर्स के माध्यम से डोपामाइन से प्रभावित होते हैं। [38] डोपामाइन कोलीनर्जिक इंटिरियरनों के बीच संचार को भी सीधे नियंत्रित करता है।[40] [41]
- कई प्रकार के GABAergic interneurons हैं। [42] सबसे प्रसिद्ध हैं parvalbumin व्यक्त करने वाले इंटिरियरन, जिन्हें फास्ट-स्पाइकिंग इंटिरियरन के रूप में भी जाना जाता है, जो प्रमुख न्यूरॉन्स के शक्तिशाली फीडफॉरवर्ड निषेध में भाग लेते हैं। [43] इसके अलावा, GABAergic interneurons भी हैं जो tyrosine hydroxylase,[44] somatostatin, nitric oxide synthase और neuropeptide-y को व्यक्त करते हैं। हाल ही में, गैबैर्जिक इंटिरियरनों को व्यक्त करने वाले दो प्रकार के न्यूरोपैप्टाइड-वाई का विस्तार से वर्णन किया गया है, [45] जिनमें से एक कोलीनर्जिक इंटिरियरनों की सिंक्रोनस गतिविधि को प्रमुख न्यूरॉन्स के निषेध में बदल देता है। [46] स्ट्रिएटम (Striatum) के इन न्यूरॉन्स को समान रूप से वितरित नहीं किया जाता है।[47] [48]
मस्तिष्क में न्यूरोजेनेसिस के दो क्षेत्र होते हैं – पार्श्व वेंट्रिकल्स में सबवेंट्रिकुलर ज़ोन, और हिप्पोकैम्पस गठन में डेंटेट गाइरस। न्यूरोब्लास्ट जो स्ट्रिएटम से सटे पार्श्व वेंट्रिकल में बनते हैं, स्ट्रिएटम में एकीकृत होते हैं।[1] [2] यह एक इस्केमिक स्ट्रोक के बाद मानव स्ट्रेटम में नोट किया गया है। स्ट्रिएटम के कारण होने वाली चोट, न्यूरोब्लास्ट्स के सबवेंट्रिकुलर ज़ोन से स्ट्रिएटम (Striatum) में प्रवास को उत्तेजित करती है, जहां वे वयस्क न्यूरॉन्स में अंतर करते हैं। [3] एसवीजेड न्यूरोब्लास्ट का सामान्य मार्ग घ्राण बल्ब की ओर होता है लेकिन इस यातायात को इस्केमिक स्ट्रोक के बाद स्ट्रिएटम की ओर मोड़ दिया जाता है। हालांकि, कुछ नए विकसित न्यूरॉन्स जीवित रहते हैं।[4] [5]
इनपुट – Inputs
कोशिका अक्षतंतु के संदर्भ में सबसे बड़ा संबंध प्रांतस्था से है। नियोकोर्टेक्स के कई हिस्से पृष्ठीय स्ट्रेटम को संक्रमित करते हैं। स्ट्रिएटम की ओर प्रक्षेपित कॉर्टिकल पिरामिडल न्यूरॉन परत II-VI में स्थित होते हैं, जिनमें सबसे सघन प्रक्षेपण परत V से आते हैं।[6] वे मुख्य रूप से काँटेदार न्यूरॉन्स के वृक्ष के समान रीढ़ पर समाप्त होते हैं। वे ग्लूटामेटेरिक, रोमांचक स्ट्राइटल न्यूरॉन्स हैं।[7] [8]
स्ट्रिएटम को अपनी आंतरिक माइक्रोसर्किट्री के रूप में देखा जाता है। [9] उदर स्ट्रिएटम (Striatum) सेरेब्रल कॉर्टेक्स और लिम्बिक संरचनाओं जैसे कि एमिग्डाला, थैलेमस, और हिप्पोकैम्पस, साथ ही एंटोरहिनल कॉर्टेक्स और अवर टेम्पोरल गाइरस में कई क्षेत्रों से प्रत्यक्ष इनपुट प्राप्त करता है।[10]] इसका प्राथमिक इनपुट बेसल गैन्ग्लिया प्रणाली के लिए है।[11] इसके अतिरिक्त, मेसोलेम्बिक पाथवे उदर टेक्टल क्षेत्र से उदर स्ट्रेटम के नाभिक accumbens तक प्रोजेक्ट करता है।[12] [13]
एक अन्य प्रसिद्ध अभिवाही निग्रोस्ट्रिएटल कनेक्शन है जो कि निग्रा पार्स कॉम्पेक्टा के न्यूरॉन्स से उत्पन्न होता है। जबकि कॉर्टिकल एक्सॉन मुख्य रूप से स्पाइनी न्यूरॉन्स के स्पाइन हेड्स पर सिंक होते हैं, नाइग्रल एक्सॉन मुख्य रूप से स्पाइन शाफ्ट पर सिंक होते हैं। प्राइमेट्स में, थैलामोस्ट्रिअटल अभिवाही थैलेमस के केंद्रीय मध्य-पैराफैसिकुलर कॉम्प्लेक्स से आता है (देखें प्राइमेट बेसल गैन्ग्लिया सिस्टम)। यह अभिवाही ग्लूटामेटेरिक है। वास्तव में इंट्रामिनर न्यूरॉन्स की भागीदारी बहुत अधिक सीमित है। स्ट्रिएटम (Striatum)बेसल गैन्ग्लिया के अन्य तत्वों जैसे कि सबथैलेमिक न्यूक्लियस (ग्लूटामेटेरिक) या बाहरी ग्लोबस पैलिडस (GABAergic) से भी अभिवाही प्राप्त करता है।[14] [15] [16]
लक्ष्यों – Targets
वेंट्रल स्ट्रिएटम प्रोजेक्ट के प्राथमिक आउटपुट वेंट्रल पैलिडम को, फिर थैलेमस का औसत दर्जे का पृष्ठीय नाभिक, जो फ्रंटोस्ट्राइटल सर्किट का हिस्सा है [17]। इसके अतिरिक्त, उदर स्ट्रिएटम (Striatum) ग्लोबस पैलिडस, और थिएशिया नाइग्रा पार्स रेटिकुलाटा को प्रोजेक्ट करता है [18]। इसके कुछ अन्य आउटपुट में विस्तारित एमिग्डाला, लेटरल हाइपोथैलेमस और पेडुनकुलोपोंटिन न्यूक्लियस के अनुमान शामिल हैं।[19] [20] [21]
दोनों पृष्ठीय और उदर घटकों से स्ट्राइटल आउटपुट मुख्य रूप से मध्यम स्पाइनी न्यूरॉन्स (एमएसएन) से बने होते हैं,[22] एक प्रकार का प्रोजेक्शन न्यूरॉन, जिसमें दो प्राथमिक फेनोटाइप होते हैं: “अप्रत्यक्ष” एमएसएन जो डी 2-जैसे रिसेप्टर्स को व्यक्त करते हैं और “प्रत्यक्ष” एमएसएन जो डी 1 को व्यक्त करते हैं। जैसे रिसेप्टर्स। [23] [24]
बेसल गैन्ग्लिया का मुख्य केंद्रक स्ट्रिएटम है जो स्ट्रेटोपैलाइडल फाइबर के मार्ग के माध्यम से ग्लोबस पैलिडस को सीधे प्रोजेक्ट करता है। [25] माइलिनेटेड तंतुओं के कारण स्ट्रेटो-पल्लीडल मार्ग में सफेदी दिखाई देती है। इस प्रक्षेपण में क्रमिक रूप से बाह्य ग्लोबस पल्लीडस (जीपीई), आंतरिक ग्लोबस पैलिडस (जीपीआई), मूल नाइग्रा (एसएनसी) के पार्स कॉम्पेक्टा, और मूल निग्रा (एसएनआर) के पार्स रेटिकुलाटा शामिल हैं [26]। इस प्रक्षेपण के न्यूरॉन्स पृष्ठीय स्ट्रेटम से GABAergic synapses द्वारा बाधित होते हैं [27] [28]। इन लक्ष्यों के बीच, GPe सिस्टम के बाहर अक्षतंतु नहीं भेजता है। अन्य लोग अक्षतंतु को सुपीरियर कॉलिकुलस में भेजते हैं। [29] दो अन्य में थैलेमस का आउटपुट शामिल है, जो दो अलग-अलग चैनल बनाते हैं: एक ग्लोबस पैलिडस के आंतरिक खंड के माध्यम से थैलेमस के उदर ओरलिस नाभिक तक और वहां से कॉर्टिकल पूरक मोटर क्षेत्र तक और दूसरा मूल निग्रा के माध्यम से उदर पूर्वकाल तक थैलेमस के नाभिक और वहां से ललाट प्रांतस्था और ओकुलोमोटर प्रांतस्था तक।[30] [11] [31]
रक्त की आपूर्ति
गहरी मर्मज्ञ धारीदार धमनियां स्ट्रिएटम को रक्त की आपूर्ति करती हैं। इन धमनियों में पूर्वकाल सेरेब्रल धमनी से उत्पन्न होने वाली ह्यूबनेर की आवर्तक धमनी और मध्य सेरेब्रल धमनी से उत्पन्न होने वाली लेंटिकुलोस्ट्रिएट धमनियां शामिल हैं।[32] [33]
समारोह – Function
उदर स्ट्रिएटम, और नाभिक विशेष रूप से जमा होता है, मुख्य रूप से इनाम, अनुभूति, सुदृढीकरण और प्रेरक नमकीनता की मध्यस्थता करता है [34], जबकि पृष्ठीय स्ट्रिएटम मुख्य रूप से मोटर फ़ंक्शन, कुछ कार्यकारी कार्यों (जैसे, निरोधात्मक नियंत्रण और आवेग), और उत्तेजना-प्रतिक्रिया से जुड़े संज्ञान की मध्यस्थता करता है। सीखना; [35] [36] [37] ओवरलैप की एक छोटी सी डिग्री है, क्योंकि पृष्ठीय स्ट्रिएटम भी इनाम प्रणाली का एक घटक है, जो नाभिक के साथ कोर को जोड़ता है, एन्कोडिंग की मध्यस्थता करता है भविष्य के पुरस्कार प्राप्ति से जुड़े नए मोटर कार्यक्रम (उदाहरण के लिए, एक इनाम क्यू के लिए वातानुकूलित मोटर प्रतिक्रिया)। [38] [39]
मेटाबोट्रोपिक डोपामाइन रिसेप्टर्स स्पाइनी न्यूरॉन्स और कॉर्टिकल एक्सोन टर्मिनलों दोनों पर मौजूद होते हैं। इन डोपामिन रिसेप्टर्स की सक्रियता से ट्रिगर होने वाला दूसरा मैसेंजर कैस्केड प्री- और पोस्टसिनेप्टिक फ़ंक्शन को अल्पावधि और लंबी अवधि दोनों में संशोधित कर सकता है। [23] [24] मनुष्यों में, स्ट्रिएटम इनाम से जुड़ी उत्तेजनाओं द्वारा सक्रिय होता है, लेकिन प्रतिकूल, उपन्यास, [25] अप्रत्याशित, या तीव्र उत्तेजनाओं और ऐसी घटनाओं से जुड़े संकेतों द्वारा भी सक्रिय होता है। [26] [27] fMRI सबूत बताते हैं कि इन उत्तेजनाओं को जोड़ने वाली सामान्य संपत्ति, जिस पर स्ट्रिएटम प्रतिक्रिया कर रहा है, प्रस्तुति की शर्तों के तहत प्रमुख है। [28] [29]मस्तिष्क के कई अन्य क्षेत्र और सर्किट भी इनाम से संबंधित हैं, जैसे ललाट क्षेत्र। स्ट्रिएटम के कार्यात्मक मानचित्र विभिन्न प्रकार के कार्यों के लिए महत्वपूर्ण सेरेब्रल कॉर्टेक्स के व्यापक रूप से वितरित क्षेत्रों के साथ बातचीत को प्रकट करते हैं।[30] [11] [31]
स्ट्रिएटम और प्रीफ्रंटल कॉर्टेक्स के बीच परस्पर क्रिया व्यवहार के लिए प्रासंगिक है, विशेष रूप से किशोर विकास जैसा कि दोहरे सिस्टम मॉडल द्वारा प्रस्तावित है।
नैदानिक महत्व – Clinical significance
पार्किंसंस रोग और अन्य आंदोलन विकार
पार्किंसंस रोग के परिणामस्वरूप डोपामिनर्जिक संक्रमण पृष्ठीय स्ट्रेटम (और अन्य बेसल गैन्ग्लिया) और परिणामों का एक झरना होता है। स्ट्रिएटम का शोष हंटिंगटन की बीमारी, और गति संबंधी विकारों जैसे कोरिया, कोरियोएथेटोसिस और डिस्केनेसिया में भी शामिल है। [32] इन्हें बेसल गैन्ग्लिया के सर्किट विकार के रूप में भी वर्णित किया गया है।[33] [34]
लत
व्यसन, मस्तिष्क की इनाम प्रणाली का एक विकार, उदर स्ट्रेटम के D1-प्रकार के मध्यम स्पाइनी न्यूरॉन्स में, एक प्रतिलेखन कारक, DeltaFosB (ΔFosB) के अतिअभिव्यक्ति के माध्यम से उत्पन्न होता है। [35] FosB एक प्रेरक जीन है जो एक नशे की लत वाली दवा के बार-बार ओवरडोज़ या अन्य नशे की लत उत्तेजनाओं के अधिक संपर्क के परिणामस्वरूप नाभिक में तेजी से व्यक्त होता है। [36] [37] [38]
दोध्रुवी विकार
PDE10A जीन के वेरिएंट की स्ट्राइटल अभिव्यक्ति और कुछ द्विध्रुवी I विकार रोगियों के बीच एक जुड़ाव देखा गया है। अन्य जीनों के प्रकार, DISC1 और GNAS, द्विध्रुवी II विकार से जुड़े हुए हैं। [39] [40]
ऑटिज्म स्पेक्ट्रम डिस्ऑर्डर
ऑटिज्म स्पेक्ट्रम डिसऑर्डर (एएसडी) को संज्ञानात्मक अनम्यता और सामाजिक प्रणालियों की खराब समझ की विशेषता है। यह अनम्य व्यवहार प्री-फ्रंटल कॉर्टेक्स के साथ-साथ स्ट्राइटल सर्किट में दोषों से उत्पन्न होता है। [41] [42] स्ट्रिएटम में दोष विशेष रूप से एएसडी रोगियों में देखी गई मोटर, सामाजिक और संचार हानि में योगदान करते हैं [43]। जिन चूहों में एएसडी जैसा फेनोटाइप होता है, जो ट्रांसलेशन फैक्टर 4E के यूकेरियोटिक दीक्षा के ओवरएक्प्रेशन के माध्यम से प्रेरित होता है, यह दिखाया गया है कि ये दोष स्ट्रिएटम में सूचनाओं को संग्रहीत करने और संसाधित करने की कम क्षमता से उपजा है, जिससे कठिनाई होती है। नए मोटर पैटर्न बनाने के साथ-साथ मौजूदा लोगों से अलग होने में देखा गया। [44] [45]
रोग
उदर स्ट्रेटम में शिथिलता विभिन्न प्रकार के विकारों को जन्म दे सकती है, विशेष रूप से, अवसाद और जुनूनी-बाध्यकारी विकार। रिवॉर्ड पाथवे में शामिल होने के कारण, वेंट्रल स्ट्रिएटम को भी व्यसन में महत्वपूर्ण भूमिका निभाने में फंसाया गया है [46]। यह अच्छी तरह से स्थापित किया गया है कि वेंट्रल स्ट्रिएटम डोपामिनर्जिक उत्तेजना के माध्यम से दवाओं, विशेष रूप से उत्तेजक के मजबूत प्रभावों की मध्यस्थता में दृढ़ता से शामिल है।[47] [48]
इतिहास
सत्रहवीं और अठारहवीं शताब्दी में, “कॉर्पस स्ट्रिएटम” शब्द का प्रयोग गोलार्द्ध के कई विशिष्ट, गहरे, अनियंत्रित तत्वों को निर्दिष्ट करने के लिए किया गया था। [1] व्युत्पत्ति की दृष्टि से यह (लैटिन) “स्ट्रिएटस” [2] = “ग्रोव्ड, स्ट्राइएटेड” और अंग्रेजी “स्ट्राइटेड” = सतह पर समानांतर रेखाएं या खांचे वाले से लिया गया है। [3] 1876 में डेविड फेरियर ने इस विषय पर दशकों के शोध में योगदान दिया; यह निष्कर्ष निकालते हुए कि “स्वैच्छिक आंदोलन के संगठन और पीढ़ी” में कॉर्पस स्ट्रिएटम महत्वपूर्ण था।[4] [5] [6] [7] 1941 में, सेसिल और ओस्कर वोग्ट ने स्ट्राइटल तत्वों के साथ निर्मित बेसल गैन्ग्लिया में सभी तत्वों के लिए स्ट्रिएटम शब्द का प्रस्ताव करके नामकरण को सरल बनाया: कॉडेट न्यूक्लियस, पुटामेन, और फंडस स्ट्रेटी, [8] जो दोनों को जोड़ने वाला उदर भाग है। आंतरिक कैप्सूल के निचले हिस्से में एक साथ उदर रूप से पूर्ववर्ती।[9] [10] [11]
नेओस्ट्रिएटम शब्द को तुलनात्मक शरीर-रचनाकारों द्वारा कशेरुकियों के बीच उप-संरचनात्मक संरचनाओं की तुलना करने के लिए जाली बनाया गया था, क्योंकि इसे कॉर्पस स्ट्रिएटम का एक फ़ाइलोजेनेटिक रूप से नया खंड माना जाता था। यह शब्द अभी भी कुछ स्रोतों द्वारा उपयोग किया जाता है, जिसमें चिकित्सा विषय शीर्षक शामिल हैं।[12] [13]
दूसरे जानवर
पक्षियों में इस्तेमाल किया जाने वाला शब्द पैलियोस्ट्रिएटम ऑगमेंटम था, और नियोस्ट्रिएटम के लिए नई एवियन शब्दावली सूची (2002 तक) में इसे निडोपैलियम में बदल दिया गया है। [14] [15]
गैर-प्राइमेट प्रजातियों में, कैलेजा के द्वीप उदर स्ट्रेटम में शामिल हैं।
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